Аксиоматизация развития

Нас теперь интересует вопрос, существуют ли какие-либо исходные положения, которые можно взять за основу построения эффективных моделей развития. Говоря словами фон Неймана, это будут аксиомы систем, которые мы будем изучать. Они неминуемо будут упрощать реальную ситуацию, но это необходимо принять как неизбежное зло. Во всяком случае, их следует выбрать как можно более самоочевидными и непротиворечивыми, чтобы на них можно было уверенно опираться.

Прежде всего мы принимаем три тесно связанных между собой допущения, или аксиомы:

1. В качестве исходной единицы в теории развития больше всего подходит клетка или точнее набор генетических инструкций, определяющих поведение клетки (независимо от того, где они хранятся: в ядре или в цитоплазме). То есть клетка - это "черный ящик", и все, что нам надо знать о ней,- это зависимость ее выхода от входа. Это разумно в том смысле, что исходное состояние организма - обычно одна клетка, т. е оплодотворенная яйцеклетка, или зигота, из которой и развивается многоклеточный организм. Поэтому, если выбрать единицу более крупную, чем одна клетка, то рано или поздно придется объяснить, как такая единица возникла из одной клетки, а тогда уж лучше сразу начать с одной клетки. Далее, каждая клетка содержит один набор генетических инструкций, и от этих наборов инструкций в клетках, по-видимому, и зависит характер получившегося организма, или его части, или ткани. Таким образом, самый подходящий язык для конструирования эффективной модели - это язык моделирования клеточных инструкций. Шпигельман замечает что большая часть работ по дифференцировке велась до сих пор на уровне взаимодействия между тканями, но что "крайне существенно распространить наше понимание на природу процессов, происходящих на клеточном уровне" [46]. Конечно, нельзя забывать, что одноклеточные тоже могут расти, развиваться и сохранять определенную форму, и, следовательно, развитие может определяться и внутриклеточными факторами. Принципы развития одноклеточных организмов могут быть одинаковыми или разными, но здесь мы будем заниматься только многоклеточными и сохраним представление о клетке как неделимой единице. По тем же причинам нас здесь не интересует развитие яйцеклетки до оплодотворения.
2. Все клетки в организме имеют одинаковый генотип. Благодаря работе Т. Г Моргана стало общепризнанным, что "каждая клетка наследует всю зародышевую плазму" [47]. Следовательно, каждая клетка в организме начиная с зиготы приступает к работе с одним и тем же набором основных генетических инструкций, и, следовательно, ее генотип идентичен генотипу ее предшественницы и генотипам других клеток организма. Это еще один довод в пользу того, чтобы рассматривать одну клетку или скорее один набор инструкций как единицу развития. (Существуют данные, что в некоторых организмах генотипы разных клеток могут быть неодинаковы [48], но в общем с допущением, которое мы здесь приняли, мало кто из биологов не согласится.)
3. Организм развивается благодаря самовоспроизведению составляющих его клеток. Вначале он состоит из одной клетки, а затем вследствие непрерывного самовоспроизведения этой клетки и получающихся затем из нее клеток развивается в сложный многоклеточный организм, и самовоспроизведение таким образом является основой развития. (Здесь мы не рассматриваем морфогенез как процесс, в результате которого масса ткани приобретает определенную форму, как это часто бывает на какой-либо поздней стадии развития, когда организм уже достиг определенных размеров и сложности.) Таким образом, одним из возможных выходов нашего "черного ящика" должно быть создание такого же черного ящика. Добавим к этому следующие аксиомы:
4. Развитие существенно зависит от общения (обмена сигналами) между клетками. Каждая клетка в организме развивается неизолированно (исключение до некоторой степени составляют лишь так называемые "мозаичные яйца"), но . в тесном единении с другими клетками и с учетом всего, что происходит в организме. Как мы видели раньше в этой главе, общение между клетками, видимо, необходимо для согласованного развития; действительно, если все клетки являются носителями одних и тех же инструкций, то, если исключить случайные ошибки при их выполнении, все клетки, очевидно, должны развиваться одинаково, так что не произойдет никакой дифференцировки клеток, если только мы не допустим, что клетки будут отличаться благодаря общению друг с другом, и это направит их развитие по разным путям. Такая возможность при условии, что все клетки идентичны, на первый взгляд может показаться парадоксальной, но модели, описанные в следующих главах, показывают, как это может произойти. Надо, однако, отметить, что внешние воздействия, отличные от действия другого такого же набора инструкций, тоже могут влиять на поведение и, следовательно, служить причиной дифференцировки. Такого рода возможности указываются в гл. 6 в связи с обсуждаемой там моделью.
5. Организм сам регулирует важные стороны своего развития. Иначе говоря, развитие управляется изнутри, а не извне. То, что это должно быть так, ясно из того факта, что зародыш развивается в особь того же вида, что и его родители, а не какого-нибудь другого. Конечно, исключаются те случаи, когда воздействие имеет неестественный характер, например при экспериментальном удалении частей или когда происходит вмешательство в сами генетические инструкции, будь то в лабораторных условиях либо естественным путем, как и происходит в ходе эволюции; в таких случаях строение организма меняется. Но даже и в этих случаях получающийся организм по своей структуре родствен нормальному. О влиянии среды на форму животного можно говорить лишь в смысле ее влияния на протяжении длительной эволюции. Самое большее, что можно сказать, - это то, что окружение, возможно, каким-то образом играет роль "пускового механизма" для различных процессов развития и в некоторых случаях влияет на внешние свойства организма благодаря адаптации. Лишение пищи и энергии тоже, конечно, влияет на величину организма и его способность к нормальному развитию. Но в общем организм сам управляет своим развитием, т. е. он закрыт для информации и открыт для энергии.

Может создаться впечатление, что генетическая информация определяет не только анатомию животного, но даже и сравнительно сложные черты его поведения. Например, Калман [49] привел неоспоримые свидетельства генетической предрасположенности к различным умственным отклонениям у людей.

Равен сказал:

... следует учитывать, что те особенности структуры взрослого 
организма, которые определяются главным образом влиянием среды, 
вообще говоря, не представляют специального интереса для 
биологии развития. Эта наука имеет дело главным образом с теми 
комплексами деталей структуры, которые можно считать видоспецифичными 
или в более общем виде "наследственными". Ясно, что развитие 
этих наследственных признаков возможно лишь в специфической среде; 
более того, очевидно, что резкого различия между "наследственными" 
и "ненаследствеиными" признаками не существует. Отсюда следует, что 
для более полного понимания процесса развития всегда необходимо 
учитывать влияние окружающей организм среды. Тем не менее 
экспериментальная эмбриология учит нас, что это влияние вряд ли играет 
решающую роль в определении основных черт структуры зародыша [50].

Учитывая это, мы будем рассматривать здесь только системы, которые сами управляют, своим ростом и развитием. Чтобы подчеркнуть это, можно было бы употребить выражение "автономное развитие", чтобы отличить его от развития, управляемого извне. Выражение "солипсическое развитие" было бы еще сильнее, но оно не вполне удовлетворительно, так как подразумевает полное отсутствие взаимодействия между развивающейся системой и ее окружением, а это, как мы видели, не вполне верно.

Модели, которые будут рассматриваться в следующих главах, основаны на этих аксиомах. Будут сделаны и некоторые другие упрощения, которые следует сейчас явно сформулировать.

Одно из этих упрощающих допущений состоит в том, что нет формальной разницы между простым (митотическим) делением клетки и тем, что обычно понимают под самовоспроизведением клеток. Иначе говоря, в том, что касается результатов, нет формальной разницы (т. е. если считать клетки черными ящиками) между той ситуацией, когда появляется новая клетка, идентичная своей предшественнице, продолжающей при этом существовать, и той, когда появляются две новые клетки, идентичные друг другу и их общей предшественнице, которая при этом исчезает. В обоих случаях в результате получаются две идентичные клетки вместо одной, тоже идентичной им. Поэтому мы можем говорить для удобства о самовоспроизведении клеток.

Далее, предлагаемые ниже модели растут скорее в арифметической, чем в геометрической прогрессии. Предполагается, что нет принципиальной разницы между этими двумя типами роста и что всякое общее утверждение, вытекающее из рассмотрения таких моделей, можно в случае необходимости без противоречий переформулировать и для случая геометрического роста. Поскольку развитие по арифметическому закону проще, а наша первая цель и состоит в максимальном упрощении ситуации (без потери существенных особенностей), то этот шаг представляется разумным.

Кроме того, все наши модели детерминированы, т. е. их состояние и поведение в момент t+1 полностью определяются их состоянием и поведением в момент t. Для оправдания этого упрощения лучше всего привести слова Беркса:

Мы не сможем как следует разобраться в вероятностных автоматах, пока не 
определим границы возможностей детерминированных автоматов, т. е. 
не узнаем, чего детерминированные автоматы не могут делать. Кроме того, 
всякий вероятностный автомат можно рассматривать как детерминированный, 
к которому добавлено распределение вероятностей, определяющее переходы 
между состояниями. Точно так же, как и детерминированные и вероятностные 
представления имели большое значение в физике, можно ожидать, что и те и 
другие будут полезны и в теории автоматов [51].

Итак, мы будем строить детерминированные растущие модели. Здесь нет противоречия, так как термин "рост" здесь употребляется не в смысле противоположности детерминированности, как в гл. 1, а в смысле возрастания размеров и сложности.

Конечно, каждая из наших аксиом есть лишь упрощение реальной ситуации. Но пока мы помним об этом, это не может принести вреда, а достигаемая при этом ясность может, как говорилось в первой главе, иметь неоценимое значение в понимании такого сложного явления, как развитие. А когда модели, основанные на этих упрощениях, позволят нам добиться какой-то ясности, ничто не помешает нам потом прибавить новые аксиомы, чтобы сделать модели более реалистичными, - и этой общей стратегии мы и будем следовать.