Ядро и его окружение

Если процесс непрерывных самовоспроизведений приводит к чему-то большему, чем простое накопление одинаковых элементов, это должно происходить, по-видимому, путем изменения внешних условий. То есть, для того чтобы одинаковые наборы инструкций давали в разное время разные результаты, они должны получать разные входные последовательности: один и тот же генотип может дать различные фенотипы благодаря различиям в окружении; различные виды поведения могут вынуждаться различными окружающими средами. В моделях, описанных в этой главе, перемены в окружении для каждого автомата обеспечиваются различиями в ходе самого развития в различные моменты времени; это значит, что, если говорить о системе в целом, ее развитие управляется полностью изнутри. Подобно этому, при росте реального организма воспроизводящиеся клетки, т. е. области роста, находятся в различном внутреннем окружении на разных этапах развития, и можно ожидать, что это влияет на ход развития.

Однако ядро клетки, т. е. та часть клетки, которую принято считать главным носителем "инструкций", обладает рядом окрестностей, отличных от окружающих клеток. Эти окрестности в некотором смысле образуют ряд концентрических кругов, могущих оказывать на нее влияние. Давайте посмотрим, какое каждый из них может оказать влияние на развитие пространственных форм и следует ли их включать в более сложную модель.

Самое дальнее окружение составляет, конечно, внешняя среда организма. Однако, как мы уже доказывали, особенно в гл. 2, развитие организма управляется изнутри и, меняя окружающую среду, можно добиться немногим большего, чем просто уменьшения роста путем неполного удовлетворения его потребностей. Следовательно, внешняя среда не заслуживает больше нашего внимания, если мы хотим, чтобы модель соответствовала действительности, несмотря даже и на то, что эффективность сетей автоматов, возможно, и увеличилась, если бы мы пользовались влиянием извне, передавая разные символы на входной ленте, особенно если бы сами инструкции были записаны в "зиготе", а среда просто определяла, какие из них должны работать в разные моменты времени. (Это напоминает мнение этологов, что среда часто включает врожденные механизмы; это снова означает, что подходящее окружение - необходимое, но не достаточное условие определенных типов поведения.)

Конечно, наши модели если не управляются, то по меньшей мере активируются извне через вход исходного автомата, но возможно, что это артефакт, обусловленный способом написания инструкций машины Тьюринга.

Следующая по дальности окрестность - это другие клетки организма, и она действительно фигурировала в моделях этой главы. В гл. 2 утверждалось, что клетка, т. е. набор генетических инструкций клетки,- самая подходящая единица при моделировании развития. На этом уровне развитие организма управляется изнутри, и, как здесь было показано, при таких клеточных взаимодействиях могут возникать структуры более высокого уровня.

Весь процесс в целом таков, что в некотором смысле клетки вступают во взаимодействие, и Паск, проводя аналогию между развитием организма и процессом эволюции, специально указал на важность такого взаимодействия, правда, в связи с эволюционной борьбой за существование:

Но в реальном мире взаимодействие способствует выживанию, и 
ситуация, которую мы кратко обрисовали для одной клетки, 
повторяется. Существуют многоклеточные организмы, в которых 
имеются разнообразные формы "общения" клеток и в результате 
дифференцировки клеток образуются специализированные ткани; 
в таких организмах ближайшим окружением каждой клетки является 
совокупность ее соседей, а сами организмы в свою очередь 
образуют совокупность в социальном смысле [4].

Этот уровень изобилует возможностями для дальнейших исследований. Например, Оливер Уэллс предложил в обществе "Арторга" модель, в которой:

Когда бы подсеть ни вышла на стационарный режим поведения, 
результатом того, что некоторые роботы награждаются, является 
большая сеть, и теперь большая сеть должна в свою очередь 
выработать свой характерный режим поведения [5].

Награда для робота в этом случае - это разрешение воспроизвести набор команд, идентичный тому, который он имеет в данный момент. Каждый робот должен узнать, какой ему надо дать выход, чтобы получить награду на вход, и этот правильный выход зависит от того, что делают другие автоматы. Эта модель еще не является эффективной моделью, но зато она обещает более динамический подход к развивающимся сетям, вероятно заслуживающий дальнейшего развития.

Что касается наших моделей растущих сетей автоматов, то одно из первых усложнений, которые интересно было бы сделать, состоит в том, чтобы прямая связь возникала между каждым новым автоматом и каждым из остальных, а не только между каждым автоматом и его родителем. Или чтобы связь возникала между каждым новым автоматом и всеми автоматами в какой-то его окрестности, например удаленными от него не более чем на три автомата. Возможно, что тогда мы получим новые типы поведения при развитии. Однако на таком уровне сложности, несомненно, полезна будет вычислительная машина.

Разумеется, описанные нами растущие сети автоматов представляют только начало, даже только одно из возможных начал изучения различных способов моделирования роста с помощью сетей самовоспроизводящихся автоматов.

Возможно также, что для изучения закономерностей взаимодействия между клетками могут в принципе быть полезны занятия социальной психологией, поскольку социальная психология тоже изучает пути возникновения структуры в системах, состоящих из взаимодействующих, существенно схожих индивидуумов, а также свойства различных структур в таких самоорганизующихся системах. Так, для некоторых целей может оказаться важной работа Бэйвеласа [1, 6] о свойствах различных схем общения в социальной психологии, равно как и работа Кеннеди и других о том, как экспериментальные социальные группы развивались в течение сравнительно длинных промежутков времени, и самому Кеннеди очень нравится аналогия между развивающимися социальными группами и организмами [7].

Следующая по степени удаленности интересующая нас окрестность - это клеточная мембрана; эта часть клетки сейчас начала привлекать большее внимание биологов, чем прежде, поскольку она, по-видимому, играет важную роль во многих морфогенетических процессах (например, в том процессе формообразования, который изучали Густафсон и Вольперт, см. гл. 4). Однако, пока не появятся новые данные о ней, возможно, безопаснее считать, что ее деятельностью управляют другие части клетки.

Наконец, мы приходим к самому непосредственному окружению ядра, имеющемуся в каждой клетке и непосредственно контактирующему с ядром,- к цитоплазме. Может быть, даже неправильно рассматривать цитоплазму и ядро в отдельности, поскольку оба, видимо, являются носителями программы развития, и их нужно объединять, когда речь идет о так называемых "генетических инструкциях". В этом смысле список четверок в каждой из описанных выше моделей может считаться аналогом инструкций, заключенных в ядре и цитоплазме клетки, вместе взятых.

Но при этом мы не должны забывать, что, вероятно, во время развития ядро и цитоплазма взаимодействуют. Появляются все новые данные, говорящие о том, что цитоплазма играет важную роль в управлении развитием; во многих случаях установлено, что специфические цитоплазматические факторы вызывают активность определенных генов в ядре. На эти цитоплазматические гены, или "плазмагены", теперь обращено большое внимание, и Уоддингтон подчеркивает их важность [8].

Природа этого двустороннего взаимодействия между цитоплазмой и ядром еще очень неясна, но, очевидно, ядро служит причиной синтеза многих составных частей цитоплазмы, в то время как цитоплазма, вероятно, увеличивает специализацию ядра, частично определяя, какие гены должны быть активными, или по меньшей мере, как подчеркивает Уоддингтон, определяя частоты, с которыми функционируют гены. Поэтому взаимодействие между цитоплазмой и ядром может приводить к все большей специализации функции клетки, и в этом смысле гистологическая дифференцировка, т. е. дифференцировка отдельных клеток, может быть в принципе объяснена чисто внутриклеточными процессами, хотя управление ими, благодаря которому в разных клетках дифференцировка происходит различно, должно, очевидно, все же отчасти определяться окружением.

Внутри клетки, следовательно, по всей видимости, может происходить "диалектический" процесс, в ходе которого каждая часть системы - цитоплазма и ядро - связана обратной связью, так что каждая, хотя бы отчасти, управляет активностью другой, а через нее и своей активностью. В гл. 3 упоминались некоторые системы, формально похожие на эту. Например, химическая вычислительная машина, если бы она действовала как часть адаптивной обучающей машины, могла бы частично определять, какие входные сигналы она получает, подобно тому как ее выходы определяются ее входами. Другой пример - эволюция общества, поскольку здесь человек влияет на окружающую среду, как социальную, так и природную, так же, как окружение влияет на человека (и термины генотип - фенотип, конечно, применимы к целым организмам так же, как и к клеткам). Нельзя не усмотреть сходства и между диаграммой клетки и левиновским топологическим изображением личности в жизненном пространстве, окруженной объективной реальностью. Возможно, эта схема отражает также взаимосвязь между обучением и восприятием, поскольку восприятию, очевидно, тоже надо учиться, а обучение со своей стороны предполагает восприятие и меняется в зависимости от тех или иных его свойств.

Стаффорд Вир [9] пишет о приборе, который он называет "усилителем умственных способностей", в основу которого положен "гомеостат" Росса Эшби [10]. Это система, состоящая из частей, которые взаимодействуют между собой до наступления равновесия во всей системе. При этом из всех возможных комбинаций состояний частей системы выбирается такая комбинация, в которой состояние каждой части приемлемо для этой части. Клетка в том плане, в каком мы говорим о ней, возможно, обладает некоторым формальным сходством с таким устройством.

Однако нас интересует здесь формирование структуры скорее в смысле пространственной дифференцировки, чем гистологической, т. е. нас интересует скорее структура в масштабе целого организма, чем то, что происходит внутри отдельной клетки. Но и в этом случае имеет значение взаимодействие ядра и цитоплазмы, поскольку чаще всего пространственную дифференцировку объясняем тем, что когда яйцо делится на много клеток, его запас цитоплазмы распределяется между ними и к разным клеткам отходят разные ее части: это и служит объяснением того, почему разные клетки впоследствии по-разному себя ведут.

Яйцо, очевидно, в таком случае содержит набор инструкций в ядре и набор скрытых инструкций в цитоплазме. Если мы пожелаем включить такие цитоплазматические инструкции в модель с растущими сетями автоматов, мы должны будем устроить заранее дополнительную входную ленту, так чтобы каждый вновь воспроизведенный автомат разыскал на ней новую ячейку, не присвоенную никаким другим. Каждый автомат, конечно, должен будет иметь инструкции, как ему реагировать на символ в этой ячейке. Вся система тогда станет несколько сложнее, чем прежде, особенно если эти последние инструкции будут взаимодействовать каким-то способом, который надо определить, с "ядерными" инструкциями". На этом этапе снова будет целесообразно обратиться к вычислительной машине.

Подобное объяснение дифференцировки, однако, весьма ограничено, поскольку оно относится только к тем яйцам, цитоплазма которых заведомо дифференцирована, т. е. к мозаичным яйцам. (Об этом свидетельствует тот факт, что при удалении части такого яйца из него развивается неполный эмбрион.) Но во всех других яйцах регуляция более или менее возможна, и в той мере, в какой она возможна, цитоплазма, надо думать, не дифференцирована в том смысле, какой имеется в виду в этом объяснении. (К вопросу о регуляции мы вернемся в следующей главе.) Таким образом, модели этой главы все же весьма уместны.

Среди биологов, занимающихся развитием, видимо, общепринятым является мнение, что всякая дифференцировка означает вмешательство чего-то иного, кроме генов (см., например, у Уоддингтона [11]). Поэтому они склонны объяснять дифференцировку либо влиянием окружения по крайней мере на начальных стадиях развития, либо влиянием цитоплазмы яйца, окружающей ядро. Но модели этой главы эффективно показывают, что набор инструкций может породить пространственную самодифференцировку без всякого управления извне на каком бы то ни было этапе. Даже если система состоит из идентичных наборов инструкций, различные входные сигналы извне не являются необходимыми для возникновения пространственной структуры. И в этих моделях наборы инструкций действительно идентичны: ни одна инструкция ни в одном наборе не утрачивается, хотя Вейсман [2], как мы уже отмечали, думал, что это - необходимое условие дифференцировки. Эти инструкции притом никак не маскируются, даже на время, разве что в том смысле, что в каждом наборе работают только те из них, которым это полагается по ходу развития; но остальные остаются дееспособными. Этот результат никоим образом не тривиален.

Растущие сети автоматов особенно интересны еще потому, что они показывают, как может возникать пространственная структура при развитии системы, состоящей из одинаковых наборов команд, причем этот способ развития не требует ни переменного внешнего воздействия, необходимого по мнению Чайлда, ни начальной случайной неправильности, необходимой в модели Тьюринга, ни непрерывных случайных отклонений и внешних воздействий, которые имеют место в химической машине Паска. В каждой из наших растущих сетей порядок возникает совершенно детерминированным путем.

Стал и Гоэн замечают: "Довольно неожиданно Тьюринг написал работу о химическом морфогенезе, не ссылаясь в ней ни на свою машину, ни на теорию алгоритмов" [12]. (Эта работа описана в гл. 3.) Стал и Гоэн применили идею машины Тьюринга для моделирования внутриклеточных процессов развития, таких, как синтез белка. Тот тип моделей, который представлен в этой главе (а также в [13, 14]), можно рассматривать как дополнение к их работе, состоящее в применении машины Тьюринга для моделирования развития на клеточном, а не на молекулярном уровне.